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CV de Noemí Guil López

 

EL FILO TARDIGRADA

   EL FILO TARDIGRADA

        El estudio de los tardígrados a lo largo de la historia científica comenzó muy tarde, en 1773, probablemente porque hubo que esperar a que Anton von Leeuwenhoek (1632-1723) inventase, a principios del siglo XVIII, un tipo de microscopio que aumentara lo suficiente el tamaño de los organismos microscópicos más pequeños. Este retraso, junto con la dificultad de trabajar, manipular y estudiar organismos microscópicos (que no ha promovido la creación de escuelas para su estudio, como ocurre, por ejemplo, con los ornitólogos o los herpetólogos), ha hecho que el conocimiento sobre lo que son, cómo son y cómo han evolucionado los tardígrados haya acumulado un gran retraso respecto a lo que se sabe de otros muchos organismos, a pesar de su interés y potencial.

 

Pasado del estudio de los tardígrados

      El primer documento que se tiene sobre la observación de un tardígrado procede del naturalista y cura alemán J. A. E. Goeze (1773), que describió un organismo al que denominó kleiner wasser bär (little water bear, “osito de agua”). En 1774, Bonaventure Corti, un abad italiano, profesor de física, se refirió a los tardígrados, que encontró entre los sedimentos de un canal, como brucolini (little catepillars, “oruguitas”) e hizo alusión a su capacidad de revivir después de someterlos a desecación. J. C. Eichorn (1775) publicó sus observaciones acerca de un wasser bär que encontró en un alga dulceacuícola. En 1776, otro abad italiano, profesor de historia natural, Lazzaro Spallanzani (1776), denominó a estos organismos il tardigrado, que significa “el de paso lento”, por su gateo lento, que recordaba al de pequeñas tortugas. Spallanzani también investigó el fenómeno de la anhidrobiosis, a la que se refirió como “resurrección después de la muerte”.

      El primer intento de incluir a los tardígrados en el sistema zoológico lo llevó a cabo Otto Frederick Müller (1785) que corrigió la descripción de Spallanzani, que atribuía erróneamente seis patas a los tardígrados y no ocho; utilizó este carácter para incluirlos en la subclase Acari. A raíz de esta redescripción se asignó el primer nombre binomial a un tardígrado, Acarus ursellus, que se incluyó en el Sistema Naturae de Linnaeus. Schrank (1803) incorporó dentro de los insectos ápteros a un nuevo tardígrado, Arctiscon tardigradum, por poseer un par de antenas y tener cada pata provista de dos uñas. Dutrochet (1812), físico y botánico francés, precursor de la teoría celular, también los ubicó dentro de los insectos, aunque años después (Dutrochet, 1837) los consideró estadios larvarios de ácaros. La posición de los tardígrados en los años siguientes fue variable según los distintos especialistas. Nitzsch (1820) los consideró ácaros o larvas ciclops de la subclase Copepoda. Blainville (1826), un naturalista y profesor francés, los definió como larvas de coleóptero. Veintiseis años después, durante un congreso en Berlín, el explorador y naturalista C. G. Ehrenberg (1848) describió un tardígrado que clasificó como copépodo, al que llamó Trionychicum ursinum (aún hoy en día no se ha identificado a qué especie se refería). La mejor descripción, incluidas las ilustraciones, de un tardígrado la realiza un anatomista y biólogo alemán, Carl August Sigismund Schultze, en 1835. Schultze describió a Macrobiotus hufelandi, una especie reconocible cuyo nombre es válido actualmente. Según Schultze Macrobiotus pertenecía al orden Isopoda. También en 1834, Perty creó el grupo Xenomorphidae localizado entre la subclase Copepoda y el phylum Annelida, donde incluyó a los tardígrados (considerándolos componentes de una familia de crustáceos). Seis años después de que Schultze describiese a Macrobiotus hufelandi, Doyère (1840) describe las características de un huevo asignable a dicha especie. En ese mismo año y simultáneamente, Schultze y Doyère describen el primer género de Heterotardigrada, al que Schultze denominó Echiniscus y Doyère Emydium (por prioridad cronológica prevaleció el nombre asignado por Schultze).

    El trabajo Mémoires sur les Tardigrades de Doyère (1840) se considera la primera pieza clave en la investigación del grupo: fue en este trabajo en el que se asignó al grupo el nombre de Tardigrada. Este hecho introduce a Tardigrada en la sistemática, aunque, mucho antes, Brisson (1762) ya había utilizado este nombre para un grupo de fósiles de osos perezosos (Xenarthra, Tardigrada). Delsuc et al. (2001) propusieron recientemente otro nombre para estos fósiles: Folivora en lugar de Tardigrada. Tanto Doyère como F. Dujardin, protistólogo, ubicaron al grupo Tardigrada junto a Rotifera en un nuevo taxón, Systolidae, en el que los tardígrados serían la transición hacia el phylum Annelida y el phylum Rotifera hacia el phylum Nematoda. Doyère (1840) distingue tres géneros y siete especies, aún válidos en la actualidad, dentro del grupo Tardigrada (Ramazzotti y Maucci, 1982):

(1) Macrobiotus en el que incluye a Macrobiotus hufelandi, a la nueva especie Macrobiotus oberhaeuser (hoy en día Ramazzottius oberhaeuseri) y a la especie Macrobiotus dujardin (hoy en día Hypsibius dujardini),

(2) Emydium (ahora Echiniscus), compuesto por Echiniscus testudo y dos nuevas especies, Echiniscus granulatum y Echiniscus spinulosum, y

(3) el nuevo género Milnesium, dedicado al profesor de zoología del Museo de París Henry Milne-Edwards, formado por la especie Milnesium tardigradum.

     El ya mencionado Ehrenberg describió nuevas especies de los Alpes y del Himalaya (Ehrenberg, 1848, 1853 y 1859): Echiniscus arctomys, Echiniscus suillus (ahora Pseudechiniscus suillus), Echiniscus victor (actualmente Pseudechiniscus victor) y Macrobiotus furcatus (hoy en día Minibiotus furcatus); y creó un nuevo género, Hypsibius, para la especie Hypsibius oberhaeuseri (hoy en día Ramazzottius oberhaeuseri). En 1851, Dujardin describió el primer tardígrado dulceacuícola, Macrobiotus macronyx (Dactylobiotus macronyx en la actualidad), y la primera especie marina, que denominó Lydella sp., sin concretar la especie.

      En las décadas siguientes, hasta el final del siglo XIX se descubrieron nuevas especies (por ejemplo, Macrobiotus intermedius, Macrobiotus tuberculatus, actualmente Isohypsibius tuberculatus, y Echiniscus spitsbergensis) y hubo varios intentos de organizar la clasificación de los tardígrados dentro del sistema zoológico (Ramazzotti y Maucci, 1982). Voigt (1843) creó un orden dentro de la subclase Infusoria para ubicar a los tardígrados. Kaufman (1851) situó a los tardígrados dentro de la clase Araneae, y los consideró una transición desde el phylum Annelida hacia la clase Pycnogonida y la subclase Acari. Haeckel (1889) clasificó a Tardigrada junto a Pycnogonida y entre Pseudarachnida, aunque después (1896) los consideró Annelida. Para Plate (1889) los tardígrados eran las formas más inferiores dentro del subphylum Tracheata (phylum Arthropoda), por lo tanto, inferiores al phylum Onychophora, mientras que Von Kennel 1891) los consideró una regresión a los Tracheata, al compararlos con las larvas del orden Diptera. La segunda monografía de Tardigrada apareció en 1889 (Plate, 1889) y se centró en la anatomía y la sistemática de los tardígrados. Plate no reconoció como válido el género Hypsibius y consideró siete géneros: Echiniscus (con 14 especies, dos de ellas dudosas), Echiniscoides (con una sola especie), Lydella (compuesto por una especie), Macrobiotus (con siete especies), Milnesium (con dos especies) y dos géneros nuevos, Doyeria (con una especie, que actualmente es considerada un estado simplex de Macrobiotus) y Diphascon (con una especie). Dieciséis de estas veintisiete especies (Echiniscus testudo, Echiniscus granulatus, Echiniscus spinulosus, Echiniscus arctomys, Echiniscus filamentosus, Echiniscus spitsbergensis, Pseudechiniscus suillus, Pseudechiniscus victor, Echiniscides sigismundi, Macrobiotus hufelandi, Macrobiotus intermedius, Macrobiotus macronyx, Ramazzottius oberhaeuseri, Isohypsibius tuberculatus, Milnesium tardigradum y Diphascon chilenense) se han mantenido como taxones válidos hasta la actualidad.

     La primera década del siglo XX estuvo marcada por un enorme progreso en la taxonomía del grupo Tardigrada, producto de: el esfuerzo realizado por dos especialistas, F. Richters y J. Murray, y la ampliación geográfica de la zonas de estudiosobre las que estos dos investigadores trabajaron (Ramazzotti y Maucci, 1982). El zoólogo alemán F. Richters describió numerosas especies de Alemania, los Cárpatos, la Antártida, Australia, distintas islas del océano Pacífico y zonas de América del Sur. Entre 1900 y 1906 describió 12 especies, aún válidas, del género Echiniscus (incluidas Echiniscus blumi y Echiniscus merokensis), 4 especies de Pseudechiniscus, una especie de Mopsechiniscus (Mopsechiniscus imberbis), 17 especies de Macrobiotus y 7 especies de otros géneros, además de describir dos géneros marinos nuevos: Halechiniscus (1908) y Batillipes (1909). Paralelamente, entre 1905 y 1913, J. Murray publicó 18 artículos con descripciones de nuevos tardígrados de Escocia, la región Ártica, el sur de África yAmérica del Sur. De las especies descritas por Murray aún son válidas 15 de Echiniscus, 2 de Pseudechiniscus, 21 de Macrobiotus, 7 de Isohypsibius, 2 de Hypsibius, 4 de Diphascon y un género nuevo, Oreella. En 1910, Murray publicó una monografía sobre la anatomía y fisiología del grupo, en la que clarificó su organización. Un año después, en 1911, también Murray describió el género Pseudechiniscus separándolo de Echiniscus. Las publicaciones se redujeron hasta 1926, cuando se describieron dos nuevos géneros: Parechiniscus (Cuénot, 1932) y Bathyechiniscus (Steiner, 1926). Unos años después, en 1928, el sueco Thulin revisó todos los géneros terrestres descritos hasta ese momento, estableciendo varios géneros nuevos: uno de Heterotardigrada, Bryodelphax, y tres de Eutardigrada, Calohypsibius, Isohypsibius y Microhypsibius, y describió 16 especies nuevas, la mayoría aún consideradas especies válidas.

     La siguiente gran monografía del grupo la escribió Ernst Marcus (1929). En este trabajo compiló 188 publicaciones y realizó una cuidadosa síntesis de la información anatómica, fisiológica y taxonómica de Tardigrada; además, concluyó que los tardígrados eran una clase del phylum Arthropoda y los ubicó entre el subphylum Protracheata y el subphylum Eutracheata. Propuso la siguiente clasificación dentro de Tardigrada: Poco después se publicó otra monografía sobre los tardígrados franceses (Cuénot, 1932). Se trata de un trabajo fundamentalmente taxonómico, pero con un prefacio que contiene una revisión de información general. Cuénot también consideró a Tardigrada como una clase del phylum Arthropoda, y la ubicó entre los Pararthropoda y los Proarthropoda acuáticos, particularmente cercanos al phylum Onycophora. Cuénot se encargó de esclarecer las especies que Marcus (1929) había determinado como dudosas y estableció numerosas sinonimias, reduciendo las 247 especies encontradas por Marcus a 139: 47 especies descritas para Francia y 92 para el resto de Europa. Además trató el problema del grupo Echiniscus blumi – canadensis, que atañe a una cuestión evolutiva más básica, el proceso de especiación dentro del grupo Tardigrada. Desde 1934 hasta 1963, el checoslovaco E. Bartos describió 24 especies nuevas de la antigua Checoslovaquia, Polonia, antigua URSS, Rumanía, Suiza y Extremo Oriente, apuntó datos sobre la variabilidad intraespecífica de Calohypsibius ornatus (Bartoš, 1940) y sobre la ecología de Tardigrada (Bartos, 1941). En 1935 se descubrió un nuevo género marino con el hallazgo de la especie Actinarctus doryphoribus (Schulz, 1935).

     En 1936, Marcus publicó su segunda monografía del grupo, que trató temas como la morfología, anatomía y fisiología de los tardígrados, así como las relaciones del grupo con otros taxones invertebrados; concluyó que Tardigrada era una clase dentro del phylum Arthropoda, entre las (antes consideradas) clases Onycophora y Eutracheata. Realizó una revisión de las especies descritas y estableció numerosas sinonimias; de hecho, la taxonomía moderna de todas las especies descritas hasta ese momento se basa en esta revisión más que en las descripciones originales (Ramazzotti y Maucci, 1982). Sin embargo, creó confusión con algunas especies como Macrobiotus richtersi - Hypsibius areolatus, y ciertas sinonimias propuestas por el autor hoy en día no son aceptadas. En 1937 se describió un nuevo taxón, con la categoría de orden, dentro de Tardigrada: Mesotardigrada (Rahm, 1937), que se estableció para una sola especie, Thermozodium esakii, descubierta en una fuente termal cerca de Nagasaki, en Japón. Por desgracia, ni el material tipo, ni la localidad tipo, sobrevivieron a un terremoto, por lo que esta especie, y el orden (actualmente clase) al que dio lugar, continúa siendo un enigma, pues no se han vuelto a encontrar ejemplares que respondan a su descripción. Después de la monografía de Marcus (1936), se despertó un gran interés sobre los tardígrados, que se tradujo en un incremento de los investigadores dedicados al grupo, y por tanto en un aumento de los trabajos publicados (Ramazzotti y Maucci, 1982). De entre los autores posteriores a 1936 cabe destacar al yugoslavo Franz Mihelcic que desarrolló su trabajo entre España y Austria, con una producción de 53 publicaciones entre 1938 y 1972, en las que describió 53 especies nuevas de Yugoslavia, España, Austria, Francia, Norte de Italia, Escandinavia y Argentina, además de contribuir al conocimiento de la ecología de los tardígrados. Otro autor de la época fue el húngaro Gyula Iharos que publicó 40 trabajos en los que describió 43 especies de Hungría, Austria, Bulgaria, América del Sur, Mongolia, Nueva Guinea, India, el oeste de África, Vietnam y Corea, aportando datos faunísticos y zoogeográficos. R. de Barros (1939) contribuyó al conocimiento de los tardígrados de Brasil describiendo 9 especies y un género, Itaquascon, nuevos. Y en 1944, E. du Bois-Reymond Marcus describió 6 especies y un género, Mopsechiniscus. Alrededor de la mitad del siglo XX, A. X. Da Cunha comenzó a estudiar los tardígrados de Portugal y J. Rodríguez Roda los de España. En 1951, Petersen escribe una monografía sobre los tardígrados de Groenlandia. Hasta 1942 los tardígrados fueron asumidos como esencialmente dulceacuícolas, considerándose a las especies marinas representantes ancestrales o una pequeña rama filogenética colateral, resultado de una adaptación secundaria (Ramazzotti y Maucci, 1982). Para Marcus (1929) la forma ancestral del taxón Tardigrada era una especie marina, que a través de Halechiniscus condujo a las formas marinas actuales y a través de Oreella a las formas terrestres y dulceacuícolas, con un retorno secundario al medio marino con Echiniscoides. En 1942, Thulin aumentó a siete el número de géneros marinos con el descubrimiento de Styraconyx. Unos años después R. M. May (1948) describió otro género marino, Haplomacrobiotus.

     Los tardígrados marinos descubiertos antes de la mitad del siglo XX lo fueron de una manera más o menos casual (Ramazzotti y Maucci, 1982). A partir de 1950, hay un aumento considerable del estudio del meiobentos marino por parte de especialistas del grupo, como E. Schulz, E. du Bois-Reymond Marcus, C. Delamare-Deboutteville, J. Renaud-Mornant, M. McGinty y L. Pollock. Desde ese momento se comienza a describir, no sólo especies nuevas, sino géneros y familias de tardígrados marinos. Desde 1950 hasta 1982 se incorporaron numerosos géneros marinos nuevos, como por ejemplo: Pleocola, Stygarctus, Orzeliscus, Archechiniscus, Tanarctus, Florarctus, Parastigarctus, Coronarctus, Euclavarctus, Anisonyches, Megastygarctus, Pseudostygarctus y Angursa, aumentando el número de especies marinas hasta 54 (Ramazzotti y Maucci, 1982). En 1962, Giuseppe Ramazzotti publica la primera edición de Il Phylum Tardigrada. Se trata de una monografía que continúa los trabajos de Marcus (1929 y 1936). En su obra, Ramazzotti considera por primera vez a Tardigrada como un phylum separado de Onycophora y Arthropoda. La clasificación que adopta es esencialmente la de Marcus, con algunos cambios, de acuerdo con el Código de Nomenclatura Zoológica. Caben destacar las sustituciones de las siguientes familias entre ambas clasificaciones:

- Onychopodidae Marcus por Halechiniscidae Puglia,

- Discopodidae Marcus por Batillipedidae Ramazzotti,

- Nudechiniscidae Marcus por Oreellidae Puglia,

- Scutechiniscidae Marcus por Echiniscidae Thulin,

- Arctiscidae Thulin por Milnesiidae Ramazzotti y

- Transfiere el género Orzeliscus desde la familia Halechiniscidae a la familia Batillipedidae.

      La clasificación de Ramazzotti es la que, prácticamente, siguen la mayoría de los autores en la actualidad. Después de publicar dos suplementos de Il Phylum Tardigrada y varios artículos, Ramazzotti (1972) publica la segunda edición de su monografía, revisada y con un proyecto taxonómico más práctico. El número total de especies incluido en esta monografía es de 417. Ya en 1983, G. Ramazzotti y W. Maucci presentan la última monografía mundial del grupo publicada hasta la actualidad, la tercera edición de Il phylum Tardigrada, que compila tanto información general (morfología, fisiología, autoecología, etc.) del phylum, como la descripción taxonómica de 514 especies limnoterrestres y marinas, y sus respectivas distribuciones. La última revisión biogeográfica es sólo de los taxones limnoterrestres y la realizó McInnes en 1994. El desarrollo de las investigaciones sobre el grupo Tardigrada se debe, lógicamente, al notable aumento del número de especialistas y a la ampliación de las zonas geográficas donde se estudia la presencia de tardígrados. Este aumento en el número de especialistas supuso un incremento espectacular en el número de especies descritas (ver Figura). Así, en la primera década del siglo XX se observa un aumento en el número de especies descritas gracias al trabajo realizado por Richters y Murray, al ampliar las zonas de estudio. A mediados del siglo XX se observa otro incremento en el ritmo de descripción de especies que se corresponde con el número de investigadores. Parte de la información se ha obtenido en Kinchin (1994). del grupo, tras la segunda monografía de Marcus, y, por otro lado, también se refleja el estudio sistemático de los tardígrados marinos. Este desarrollo y potenciación del estudio de los tardígrados, no sólo de la descripción de nuevas especies, sino también de otros aspectos de su biología, dio lugar a la celebración de simposios internacionales periódicos donde los especialistas podían, y pueden, exponer sus descubrimientos y avances, y planificar futuras colaboraciones. Hasta la actualidad se han celebrado nueve simposios, el primero de ellos en 1974 en Pallanza (Italia), que fue organizado por el L. Tonolli. Los otros ocho simposios se han celebrado cada tres años aproximadamente, en localidades como Polonia, Tennessee (EEUU), Módena (Italia), Cambridge (Reino Unido), Maryland (EEUU), Alemania, Copenhague (Dinamarca) y Florida (EEUU). Los organizadores de tales eventos han sido especialistas del grupo de gran prestigio como B. Weglarska, D. Nelson, R. Bertolani, S. McInnes, D. B. Norman, H. Greven, R. M. Kristensen, J. Garey, B. Nichols, F. Romano y W. Miller.