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CV de Noemí Guil López

EL FILO TARDIGRADA

EL FILO TARDIGRADA

Aspecto general

      El cuerpo de los tardígrados es aproximadamente cilíndrico, aunque plano ventralmente y convexo dorsalmente. Se divide en cinco segmentos poco diferenciados (Nelson, 1982): un segmento cefálico, tres segmentos troncales, cada uno con un par de patas y un segmento posterior, con el cuarto par de patas. Los tres primeros pares de patas (denominadas PI, PII y PIII) están situados en posición ventral y su función es locomotora. El cuarto par de patas (denominado PIV) está dirigido hacia atrás y su principal función es de sujeción al sustrato, aunque a veces también lo pueden utilizar para moverse. Las patas son macizas y, excepto para algunos representantes marinos del orden Arthotardigrada (clase Heterotardigrada) en los que las patas son telescópicas (Dewel et al., 1993), forman un continuo con el cuerpo. Las patas terminan en unas uñas que pueden insertarse directamente sobre la pata o sobre unos “dígitos” (expansiones de la pata) terminales. 

      Los tardígrados son normalmente blancos o, más o menos, transparentes, aunque algunas especies puedan presentar coloración variada (marrones, amarillos, naranjas, rosas, rojizos o verdosos; Nelson y Higgins, 1990). El origen de esta coloración es diverso: puede deberse al contenido estomacal (según el tipo de alimento ingerido), a células de la cavidad corporal, a gránulos suspendidos en el fluido de la cavidad corporal, que a veces pueden funcionar como cuerpos de almacenaje de materia grasa, o a la pigmentación de la hipodermis o de la cutícula. También se han encontrado cuerpos de unión-membrana en la epidermis de Milnesium tardigradum (familia Milnesiidae, orden Apochela, clase Eutardigrada) que podrían ser los responsables del color rojo-anaranjado de la especie (Dewel et al., 1993).

La cutícula

      Los tardígrados tienen una cutícula quitinosa (Nielsen, 1995) que se extiende por toda la superficie del cuerpo, el intestino anterior (aparato bucofaríngeo, faringe y esófago) y posterior. Es permeable al agua y aunque no inhibe la pérdida de agua por evaporación, sí contribuye a que ésta sea más lenta, lo que proporciona más tiempo al tardígrado para prepararse para la anhidrobiosis (Greven y Greven, 1987). Esta cutícula está compuesta por tres capas (Guidetti et al., 2000):

- Epicutícula: formada por una monocapa de células epidérmicas y limitada por la membrana basal.

- Intracutícula: no está presente en todas las especies y varía mucho su composición según la especie.

- Procutícula: es la capa que contiene quitina, pero todavía se desconoce de qué tipo.

      En los hetertardígrados existe una región estriada bajo la epicutícula que se denominan pillars (“pilares”) y que presenta una gran variabilidad entre las especies marinas. Los pilares no se encuentran en las regiones de la cutícula cercanas a las uñas, ni en los órganos sensoriales, ni en los paquetes musculares, aunque están hiperdesarrollados en las expansiones cuticulares de ciertas especies marinas (Dewel et al., 1993). También se han encontrado pilares en la cutícula de los eutardígrados pertenecientes a la familia Murrayidae (orden Parachela, clase Eutardigrada) (Guidetti et al., 2005), pero han desaparecido algunos representantes terrestres por ejemlo, en los géneros Macrobiotus, Richtersius y Xerobiotus (familia Macrobiotidae, orden Parachela, clase Eutardigrada).

      El aspecto externo de la cutícula es variado y de gran valor taxonómico. Ejemplos de esta variedad entre los eutardígrados son las cutículas lisas, granuladas, verrugosas (cada una de las “verrugas” recibe el nombre de gibbosità), con tubérculos, con pliegues cuticulares (que le dan al cuerpo aspecto de estar segmentado), con poros (denominados por Cuénot “perlas” por su aspecto; Cuénot, 1932), etc. Entre los heterotardígrados es común que la cutícula presente placas, por ejemplo, los representantes de la familia Echiniscidae (orden Echiniscoidea, clase Heterotardigrada) o expansiones alares.

        La muda de la cutícula se produce periódicamente. Antes del comienzo de la muda expulsan por la boca el revestimiento cuticular del intestino anterior y posterior, y pierden las uñas. A continuación, la apertura bucal se cierra dejando al individuo incapaz de alimentarse. Este estado se conoce como estado simplex (simplex stadium; Marcus,1929). Las nuevas estructuras cuticulares del aparato bucal se sintetizan en las glándulas salivares, mientras que la nueva cutícula que cubre el cuerpo se sintetiza en las células de la epidermis y las uñas de las glándulas de las uñas que hay en el interior de cada pata. Normalmente, la longitud del cuerpo aumenta con cada muda hasta que alcanza un tamaño máximo, aunque bajo condiciones ambientales adversas, algunos individuos pueden ser más pequeños después de la muda. La duración de este proceso depende de la especie y de las condiciones ambientales del momento. Marcus (1929) observó, en un cultivo artificial de Macrobiotus hufelendi, Ramazzottius oberhaeuseri y Dactylobiotus dispar, que estas especies invertían entre 3 y 12 días en completar el proceso de la muda. En el ciclo vital completo de los tardígrados criados en laboratorio se han contabilizado 12 mudas en Ramazzottius oberhaeuseri y Dactylobiotus dispar (Marcus, 1929), Paramacrobiotus areolatus (Ramazzotti, 1972), Hypsibus convergens (Baumann, 1961) y Macrobiotus hufelandi (Marcus, 1929; Franceschi-Cripa et al., 1967, 1968 y 1969).