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CV de Noemí Guil López

EL FILO TARDIGRADA

 EL FILO TARDIGRADA

           A pesar de la uniformidad morfológica del sistema reproductor de los tardígrados, existe gran variedad en sus modos de reproducción. Éstos, probablemente, han permitido a los integrantes del grupo la colonización y expansión geográfica. En este apartado se van a describir la morfología del sistema reproductor en los tardígrados, los distintos modos de reproducción que han desarrollado, así como las distintas fases que completan su ciclo vital.

 

Aparato reproductor

        La forma general de las gónadas es bastante uniforme en el phylum Tardigrada (Bertolani, 1987), aunque existen diferencias entre eutardígrados y heterotardígrados, por ejemplo, en la estructura de la pared (Kristensen, 1979). Machos, hembras e individuos hermafroditas poseen una única gónada dorsal respecto al intestino que se sujeta a la pared del cuerpo (Nelson, 1982; Dewel et al., 1993). Esta gónada se origina a partir del quinto par de bolsas celómicas que se fusionan dorsalmente durante el desarrollo embrionario (Marcus, 1929). El contenido de la gónada varía mucho entre células germinales de machos y hembras (Bertolani, 1987). Ambos tipos de células se encuentran simultáneamente en las gónadas de los hermafroditas (Bertolani y Manicardi, 1986). En los siguientes apartados se detallarán las características morfológicas del aparato reproductor y el proceso de maduración de las células germinales en machos, hembras y hermafroditas.

Aparato reproductor masculino

        Consta de un único testículo dorsal y de dos conductos espermáticos (vasos deferentes) que rodean lateralmente el intestino. En los heterotardígrados se fusionan en un conducto común que se abre en un gonoporo ventral (Dewel et al., 1993), mientras que en los eutardígrados se abre en una verdadera cloaca (Rebecchi, Guidi y Bertolani, 2000b). Cada conducto espermático tiene una porción un poco engrosada, que actúa como vesícula seminal conteniendo los espermatozoides maduros (Nelson, 1982). En los heterotardígrados marinos, la gónada tiene forma triangular, mientras que en general en los eutardígrados tiene forma de saco (Rebecchi et al., 2000b). El tardígrado en estado juvenil no tiene diferenciado el testículo. La maduración de las células germinales no comienza hasta después de la primera o segunda muda (Grimaldi de Zio y D’Addabbo Gallo, 1975). Dentro de la gónada coexisten gametos en distintos estados de maduración (Dewel et al., 1993); esto está relacionado tanto con el hábitat como con la capacidad de entrar en criptobiosis (Rebecchi y Bertolani, 1994). En los machos de los eutardígrados se han descrito tres patrones de maduración (Rebecchi y Bertolani, 1994):

- El primer patrón de espermiogénesis se ha observado en Paramacrobiotus richtersi y Xerobiotus pseudohufelandi. Los machos adultos de estas especies tienen espermatozoides maduros, que se ubican en la periferia de la gónada debajo de la pared celular, y células en estadios tempranos de la espermiogénesis, que ocupan la zona central de la gónada. El contenido y el volumen de la gónada no varían, incluso en el estado “simplex” durante la muda.

- El segundo patrón de espermiogénesis se ha encontrado en Pseudobiotus megalonyx. Las gónadas de los machos presentan cuatro fases reproductivas. En la primera fase, la gónada de los machos sólo contiene células indiferenciadas; el primer par de patas tiene diplouñas similares a las de los otros pares de patas. En la segunda fase, las gónadas contienen espermatocitos, espermátidas y unos escasos espermatozoides; las uñas son como las de la fase anterior. En la tercera fase, los espermatocitos se localizan en la región ventral de la gónada, mientras que los espermatozoides están en la región dorsal. En esta fase la zona basal de las dos diplouñas internas del primer par de patas presenta un gancho robusto. En la cuarta fase, el testículo sólo contiene espermatozoides y las diplouñas del primer par de patas están modificadas.

- El tercer patrón de espermiogénesis se ha observado en Amphilobus volubilis. Todas las células germinales dentro del testículo están en el mismo estado de maduración, es decir, sólo hay un  único tipo de célula: espermatogonias, espermatocitos, espermátidas o espermatozoides.

 

        En general, una vez que los machos eyaculan, los espermatozoides no se modifican. Sólo en dos especies, Xerobiotus pseudohufelandi (un eutardígrado) y Wingstrandarctus corallinus (un heterotardígrado marino), se han observado modificaciones de los espermatozoides después de la eyaculación (Kristensen, 1984; Rebecchi, 1997). El espermatozoide maduro, tanto de la clase Eutardigrada como de la clase Heterotardigrada, presenta en su morfología un acrosoma con doble capa, un núcleo alargado, varias mitocondrias dispersas y un axonema compuesto por microtúbulos con un diseño 9+2 (Nelson, 1982). Es, precisamente, la presencia de un doble axonema rodeado por un material denso, que forma una pequeña vaina bajo la membrana plasmática, lo que surge como una nueva estructura, que diferencia ambas clases respecto a otros grupos (Baccetti, 1987). La morfología del espermatozoide se correlaciona tanto con el modo de transferencia del esperma (Nelson, 1982; Rebecchi y Guidi, 1991 y 1995; Guidi y Rebecchi, 1996; Rebecchi, 1997), como con algunas estructuras esclerificadas de huevos y adultos (Guidi y Rebecchi, 1996). En los eutardígrados el espermatozoide también presenta las tres regiones, pero el acrosoma es cilíndrico y el núcleo es helicoidal (Nelson, 1982). Un carácter único de la clase Eutardigrada es la presencia de un penacho posterior de unidades fibrosas (Rebecchi y Guidi, 1991). Es importante destacar que estas características de los espermatozoides de los eutardígrados se corresponden con las de organismos que todavía no han abandonado completamente el medio acuático (Baccetti, 1987). Los espermatozoides de los heterotardígrados, a diferencia de los anteriores, tienen una cabeza globosa asimétrica, un núcleo no helicoidal, un acrosoma aberrante y un flagelo sin penacho posterior (Nelson, 1982). En esta clase, tanto en grupos marinos como no marinos, los espermatozoides están menos especializados que en la clase Eutardigrada (Nelson, 1982). De hecho, la morfología de los gametos de los machos en los heterotardígrados sugiere una fecundación externa, a diferencia de la de los eutardígrados que sugiere una fecundación interna (Kristensen, 1979).

 

Aparato reproductor femenino

        La gónada de la hembra está sobre el intestino, conectada con la pared dorsal del cuerpo por pequeños ligamentos, como en los machos (Dewel et al., 1993). Su tamaño depende tanto del tamaño del animal, como del grado de maduración de las células germinales, como se ha visto en Xerobiotus pseudohufelandi, Pseudobiotus megalonyx y Amphilobus volubilis (Rebecchi y Bertolani, 1994). Existen múltiples diferencias morfológicas entre las clases Eutardigrada y Heterotardigrada. El oviducto es único y se abre en el recto en los eutardígrados (Marcus, 1929), mientras que sale directamente al exterior, mediante un gonoporo, en losheterotardígrados (Dewel et al., 1993). Muchos heterotardígrados marinos tienen receptáculos seminales pareados, localizados en los laterales de la gónada (Dewel et al., 1993), mientras que en ciertas especies de eutardígrados hay un único receptáculo seminal que se abre dentro del intestino posterior (Marcus, 1929; Nelson, 1982; Bertolani, 1983; Ramazzotti y Maucci, 1983). Sin embargo, las hembras de la especie Ramazzottius oberhaeuseri tienen un receptáculo seminal que no es homólogo al de otra especies de eutardígrados (Rebecchi y Bertolani, 1988). El proceso de maduración de las células germinales de la hembra, u oogénesis, produce una división desigual que da como resultado varios grupos de células, que rellenan totalmente la gónada (Nelson, 1982). Cada grupo de células está formado por un oocito y siete trofocitos, o células “enfermera”, unidas a aquél mediante puentes intercelulares. A medida que los oocitos maduran, los trofocitos se retraen y se desintegran (Nelson, 1982). Tanto los oocitos como los trofocitos tienen células de reserva. La mayoría de los tardígrados contienen en la gónada grupos de oocitos en estados de maduración similares; sin embargo, algunos tardígrados marinos desarrollan un solo oocito cada vez (Pollock, 1995). Tanto en los eutardígrados hermafroditas como en los gonócoricos (con dos sexos separados) la maduración de los oocitos está sincronizada con la muda (Rebecchi et al., 2000a). Bertolani (1975) ya había correlacionado las distintas fases del proceso de meiosis de los oocitos con el proceso de la muda. Cuando, durante el proceso de la muda, el revestimiento cuticular del intestino anterior se pierde, comienza la producción de vitelo en las células germinales; en esa etapa, los cromosomas de los oocitos aún no son visibles (Nelson, 1982). Los cromosomas son evidentes al final de la Profase I, que coincide con la reconstrucción del revestimiento cuticular (Bertolani, 1975). La meiosis se detiene en Metafase I hasta la ovoposición, en las especies que ponen los huevos dentro de la exuvia, o hasta haberse desprendido de la cutícula, en las especies que depositan los huevos libres (Nelson, 1982).

 

Aparato reproductor en hermafroditas

      Los individuos hermafroditas presentan una única gónada, denominada ovotestis, que normalmente contiene células germinales de la hembra y del macho localizadas en pequeñas áreas no delimitadas (Bertolani y Manicardi, 1986). Aún así, los gametos de los machos se suelen desarrollar en los polos anterior y posterior de la gónada (Rebecchi et al., 2000b). La inexistencia de barreras morfológicas que aislen la región de células germinales de la hembra de la de los machos y el, relativamente bajo, número de espermatozoides maduros en la gónada (Bertolani, 1987) sugieren que se produce autofecundación (Rebecchi et al., 2000b), como ocurre en otros animales hermafroditas (Adiyodi y Adiyodi, 1992; Wasson, 1999). El patrón de maduración de las células germinales en la gónada comprende cuatro estados (Rebecchi et al., 2000b):

- Estado 1: se puede dividir en tres fases: la primera, caracterizada por una gónada muy pequeña con células en su interior, que son pequeñas y no diferenciadas; la segunda fase, en la que son claramente reconocibles las espermátidas tempranas y tardías, pero sin diferenciarse los componentes femeninos; y la tercera fase, caracterizada por la presencia de gametos de masculinos y femeninos, representados estos últimos por los oocitos previtelogénicos, un citoplasma escaso y los núcleos con cromatina organizada en grupos.

- Estado 2: se inicia la vitelogénesis, los oocitos tienen el citoplasma rico en yema, los núcleos tienen la cromatina enrollada y los nucleolos son evidentes. Hay espermatozoides, espermátidas y espermatocitos en las regiones anterior y posterior de la gónada, y también, a veces, en la zona media.

- Estado 3: la gónada aumenta su tamaño, llegando a medir más de la mitad de la longitud del animal.

- Estado 4: la gónada alcanza su tamaño máximo ocupando gran parte de la cavidad corporal. Los oocitos se encuentran al final de la vitelogénesis.

 

Tipos de reproducción

        El tipo de reproducción de los tardígrados está claramente ligado al medio en el que viven. En el medio marino todos los tardígrados son anfimícticos (tienen verdadera reproducción sexual, con unión de dos gametos de distintos progenitores) (Bertolani, 1987). La colonización de medios más inestables, como el límnico o el terrestre, produjo, o hizo posible, la aparición y extensión de la partenogénesis (meiótica y ameiótica), que prevalece en los heterotardígrados no marinos y en los eutardígrados, incluso cuando hay anfimixis en la población (Rebecchi et al., 2000a; Nelson y Marley, 2000). Esta capacidad de colonizar nuevos hábitats se podría explicar considerando el alto potencial reproductor de las poblaciones partenogenéticas, comparado con el de las poblaciones anfimícticas (Bertolani et al., 1990). Los individuos partenogenéticos thelytokous (partenogénesis con producción únicamente de hembras) tienen una gran capacidad de colonización frente a los individuos anfimícticos, ya que sólo requieren de un individuo para colonizar un territorio (Bertolani et al., 1990).

        En el phylum Tardigrada se pueden encontrar especies y/o poblaciones gonócoricas, partenogenéticas y hermafroditas (Ramazzotti, 1972; Bertolani, 1979a y b; Nelson, 1982). A continuación se describen las características de cada una de estas estrategias de reproducción.

Reproducción sexual

        La reproducción sexual parece ser lo habitual entre los tardígrados marinos, aunque también aparece, pero con menos frecuencia, entre los dulceacuícolas y los terrestres (Bertolani, 1987). El dimorfismo sexual entre machos y hembras con reproducción sexual se presenta en distintos grados en el phylum Tardigrada. Va desde diferencias estructurales en el gonoporo de los tardígrados marinos (Pollock, 1970a y 1975), hasta una igualdad morfológica completa en algunos eutardígrados no marinos (Nelson, 1982). En general, parece que los machos son más pequeños que las hembras (Dewel et al., 1993; Rebecchi y Nelson, 1998). También existen diferencias en el tipo de dimorfismo sexual entre heterotardígrados y eutardígrados.

        El gonoporo de las hembras de los heterotardígrados tiene seis lóbulos en forma de roseta. Está localizado en la línea medioventral, entre el tercer y el cuarto par de patas, mientras que el ano está separado del gonoporo y se localiza entre el cuarto par de patas (Dewel et al., 1993). El gonoporo de los machos tiene forma oval, de media luna o de papila tubular y abre justo antes del ano. Hay algunas especies marinas cuyo dimorfismo sexual se aprecia en la longitud relativa del cirro A y de los clavae, normalmente más largos en el macho que en la hembra (Renaud-Mornant, 1982). Los eutardígrados, a diferencia de los heterotardígrados, tienen una única cloaca en ambos sexos, cloaca que no presenta dimorfismo sexual. El dimorfismo sexual entre los eutardígrados aparece en un número limitado de especies y siempre asociado a caracteres de las patas (Rebecchi y Nelson, 1998). Por ejemplo, los machos de la especie Milnesium tardigradum sexualmente maduros tienen modificadas las uñas del primer par de patas (Dewel et al., 1993). En algunas especies se desarrollan caracteres sexuales secundarios en el momento de la fecundación, cuando el macho está listo para copular (Rebecchi y Nelson, 1998).

 

Partenogénesis

        La partenogénesis en tardígrados es siempre telitoca, sólo nacen hembras (Bertolani, 2001). Se trata de una reproducción muy común en los tardígrados que se encuentran en la hojarasca, los musgos y los hábitats dulceacuícolas (Bertolani, 1971a y b, 1975, 1976, 1979b y 1982b; Bertolani y Boinagurelli, 1990). Este tipo de reproducción por partenogénesis es común en los heterotardígrados de la familia Echiniscidae. Puede aparecer en géneros donde no hay machos, como por ejemplo Echiniscus, o en géneros donde éstos son muy raros, por ejemplo Richtersius (Nelson, 1982 y 1995). Con frecuencia, la partenogénesis está asociada a la poliploidía, pero ninguna de las dos es requisito necesario para la existencia de la otra (Bertolani, 1982; Bertolani et al., 1990). La poliploidía es muy común en varios géneros y especies del phylum Tardigrada y en los ejemplares que aparecen en hábitats no marinos (Rebecchi y Bertolani, 1988). Puede tener varios orígenes geográficos y temporales (Rebecchi y Bertolani, 1988), e incluso algunas formas poliploides podrían haber surgido por hibridación. La poliploidía es frecuente en varias familias y géneros de eutardígrados, que habitan distintos microambientes, donde conviven citotipos diferentes (diploides, triploides y tetraploides) de una misma morfoespecie, en un mismo musgo o liquen (Rebecchi, 1991). Tal es el caso de Ramazzottius oberhaeuseri que presenta tres citotipos distintos (Rebecchi y Bertolani, 1988): 1) gonócoricos, diploides y anfimícticos, 2) sin machos, triploides y partenogenéticos, y 3) sin machos, tetraploides y partenogenéticos. En esta clase, la poliploidía puede ser ameiótica (es la más frecuente), no se produce recombinación (Rebecchi Iet al., 2000b), o meiótica (apomíctica) que aparece en citotipos triploides y tetraploides de eutardígrados terrestres y dulceacuícolas (por ejemplo, en representantes de los géneros Macrobiotus, Hypsibius y Pseudobiotus). Como en el resto de los invertebrados, la poliploidía genera un aumento de tamaño somático (Bertolani, 1982b). En cualquier caso, el hecho de que un tardígrado sea grande no implica necesariamente que sea poliploide (Bertolani, 1971b, 1973 y 1982b; Bertolani y Mambrini, 1977).

 

Hermafroditismo

        El hermafroditismo es prácticamente exclusivo de los eutardígrados dulceacuícolas y semiterrestres, por lo que hay que suponer que es derivado (Bertolani, 1987). Se ha observado en especies que habitan musgos, hojarasca, lagos y ríos (Bertolani, 2001). Aparece en especies del género Macrobiotus (Nelson, 1982), Amphilobus, Hypsibius, Parhexapodibius y Necopinatum (Bertolani, 2001). Sólo se conoce un caso de hermafroditismo en un heterotardígrado marino, Orzeliscus cf. belopus (Kristensen, com. pers., en Bertolani, 1987). De hecho, no se han encontrado casos de hermafroditismo en los heterotardígrados semiterrestres (Rebecchi et al., 2000 b). Los datos cariológicos sugieren que algunos casos de hermafroditismo se deben a la pérdida de un pequeño fragmento cromosómico (Bertolani, 1987).

 

Apareamiento y Fecundación

        Una vez que los individuos adultos gonócoricos son sexualmente maduros y han desarrollado sus células germinales respectivas, el ciclo de los tardígrados continúa con el apareamiento y la fecundación de los oocitos. Sin embargo, ambos comportamientos sólo se han observado directamente en un escaso número de especies de tardígrados (Nelson, 1982). Dentro del phylum se dan los dos tipos de fecundación: externa e interna. Se han encontrado, hasta el momento, dos hechos que evidencian la existencia de fecundación externa. Por un lado, se ha observado en algunas especies que las hembras depositan los oocitos dentro de la cutícula vieja y los machos depositan el esperma dentro de la apertura cloacal justo antes de que la hembra mude (Nelson, 1982 y 1991a; Rebecchi et al., 2000b). Por otro lado, en algunos heterotardígrados marinos, se ha deducido que la fecundación es externa a partir de la morfología externa del gameto del macho, de tipo primitivo, y de la presencia de receptáculos seminales cuticulares con una apertura al exterior distinta del gonoporo (Kristensen, 1979; Kristensen y Hallas, 1980; Bertolani, 1992).

        La fecundación interna se produce en los eutardígrados independientemente de la muda. Se ha observado que el macho deposita el esperma en la cloaca y fecunda los oocitos en el ovario de la hembra (Nelson, 1991a). Por otra parte, la existencia de este tipo de fecundación queda avalada por la presencia de espermatecas internas y, en algunos casos, por la propia morfología del espermatozoide (Rebecchi, 1997). Los tardígrados presentan los pasos adaptativos a la vida terrestre con fecundación interna típica de otros phyla (Baccetti, 1987).

 

Desarrollo

        Tras la fecundación del oocito, bien por la unión de los gametos femeninos y masculinos en individuos gonócoricos y hermafroditas, bien por la división del gameto en partenogenéticos, el desarrollo del nuevo individuo comienza con la formación del huevo. El huevo, independizado de su madre, inicia su desarrollo, que se extiende desde antes de que el individuo rompa la cáscara del huevo (desarrollo embrionario), hasta que, fuera de éste, alcanza la madurez sexual (desarrollo postembrionario).

 

Desarrollo embrionario

        La morfología de los huevos en los tardígrados tiene valor taxonómico, sobre todo entre los taxones del género Macrobiotus, donde su conocimiento es necesario para la determinación a nivel de especie (Nelson y Schuster, 1981). Según su morfología, se distinguen dos tipos de huevos (Nelson, 1982):

- Huevos lisos: suelen tener forma ovalada y la cáscara muy fina. Se depositan en la exuvia durante la muda, en número de 2 a 60. Son característicos de los heterotardígrados y de algunos eutardígrados (por ejemplo, de los géneros Pseudobiotus, Hypsibius, Iso-hypsibius o Milnesium).

- Huevos ornamentados: suelen ser esféricos, con salientes; la cáscara tiene poros y/o está reticulada. Se depositan libres, a veces de uno en uno y a veces adheridos entre sí en pequeños grupos. Algunos tar- dígrados acuáticos los depositan en conchas vacías o en los exoesqueletos de cladóceros, ostrácodos o insectos. Hay algunas especies (de géneros de la familia Hypsibiidae) que pueden tener los huevos, ornamentados, dentro o fuera de la exuvia. Un heterotardígrado marino, Echiniscoides sigismundi, pone uno o dos huevos libres que luego porta en sus extremidades caudales (Ramazzotti, 1972). El usual es de 1 a 15.

 

        Los tardígrados que habitan medios dulceacuícolas y terrestres producen tanto huevos lisos dentro de la exuvia como ornamentados libres; sin embargo, los heterotardígrados más primitivos tienen huevos lisos puestos libres (Bertolani et al., 1996), es decir, fuera de la exuvia. El primero en realizar una descripción detallada del desarrollo embrionario de los tardígrados fue Cuénot (1932). La primera división del huevo es holoblástica (Nelson, 1982). La blástula es una coeloblastula, con una pequeña cavidad central (blastocele) rodeada por una capa de células con núcleos periféricos (Cuénot, 1932). La gastrulación se produce por delaminación (Nelson, 1982). Las células de la pared de la blástula se dividen. Las células internas migran para rellenar el blastocele y forman el endodermo, mientras que la capa de células más externa forma el ectodermo (Cuénot, 1932; Nelson, 1982). En este punto, el embrión es macizo. Cuando tiene entre 50 y 60 células aparece una cavidad interna en el endodermo que forma el arquénteron, el lumen definitivo del intestino (Nelson, 1982). El embrión se enrolla y da lugar al protocdeo en la zona ventral, que conecta con el arquénteron para formar un intestino completo (Cuénot, 1932). El mesodermo se produce a partir de la formación de cinco bolsas arquetéricas (Nelson, 1982). El par de bolsas anterior se localizan en la cabeza y son ectomesodérmicas. Los otros dos pares de bolsas son enterocélicas y se localizan en el tronco. Las dos bolsas posteriores se trasladan dorsalmente y se fusionan, para formar la gónada. Las paredes de los otros cuatro pares de bolsas se rompen y forman las células musculares y las células de la cavidad corporal. El lapso de tiempo desde la ovoposición hasta la eclosión del huevo varía entre especies, dentro de las especies y con las condiciones ambientales (por ejemplo, la temperatura, la humedad atmosférica y la época del año; Nelson, 1982). El tiempo de desarrollo de los huevos varía entre 4 y 10 días; el desarrollo embrionario entre 3 y 40 días, según Nelson y Schuster (1981) y entre 5-20 y 26-31 días respectivamente según Nelson (1982). Cuando finaliza el desarrollo embrionario, el tardígrado inmaduro emerge del huevo, rompiendo la cáscara con los estiletes y la ayuda de las patas traseras, y por un aumento de la presión hidrostática (Ramazzotti y Maucci, 1983).

 

Desarrollo postembrionario

        El individuo juvenil no se diferencia del adulto, salvo en lo concerniente a: i) tamaño (entre un 1/3 y 1/5 más pequeño; Nelson, 1982), ii) estado de las gónadas (aún inmaduras) y iii) algún detalle morfológico (Cuénot, 1932) (pequeñas diferencias en las uñas y los placoides; Nelson, 1982). El crecimiento durante el desarrollo postembrionario se produce por un crecimiento individual de las células, más que por una división de éstas en las sucesivas mudas (Nelson, 1991a). Los heterotardígrados juveniles de la familia Echiniscidae sólo tienen dos uñas en cada pata y las estructuras cuticulares, como espinas y filamentos, no están totalmente desarrolladas; no tienen ni ano ni gonoporo (Nelson, 1982). En la Figura de abajo se puede ver un esquema de las características de los distintos estados de los heterotardígrados juveniles (Bertolani et al., 1984). A lo largo de las 2-7 primeras mudas se produce un aumento de tamaño (Nelson, 1982). A partir de la segunda o tercera mudas, el tardígrado es sexualmente maduro y mantiene la producción de huevos durante toda su vida (Nelson y Schuster, 1981; Nelson, 1995). Después de alcanzar la madurez sexual, sigue mudando hasta alcanzar su tamaño máximo (Ramazzotti, 1972).

Ciclo vital

El ciclo vital de los tardígrados, cuyas distintas fases se han comentado en los apartados anteriores, se encuentra resumido en el Figura 2.3.5. Se estima que el ciclo vital completo de los tardígrados dura entre 3 y 30 meses (Ramazzotti y Maucci, 1983); sin embargo, el período que va desde que eclosiona el huevo hasta la muerte del tardígrado puede ser mucho más largo, debido a los períodos en que el animal entra en criptobiosis (Nelson y Marley, 2000). Pollock (1970b), en tardígrados marinos, y Franceschi et al. (1962 y 1963), en especies muscícolas, encontraron un ciclo vital mucho más corto, entre 3 y 4 meses, intervalo que se parece más a los registros encontrados en microfauna de tamaño y biología similares a la de los tardígrados (Ramazzotti y Maucci, 1983).

        El ciclo vital de algunas especies es difícil de seguir porque presentan ciclomorfosis. La ciclomorfosis (polimorfismo estacional) es un fenómeno que se ha encontrado en dos especies del phylum Tardigrada, en una marina (Halobiotus crispae; Kristensen, 1982a) y en una muscícola (Amphilobus sp.; Rebecchi y Bertolani, 1994). Este fenómeno se ha estudiado en rotíferos dulcecauícolas, cladóceros, copépodos planctónicos dulceacuícolas y colémbolos (Kristensen, 1982a). Es a este último grupo al que más se parece la ciclomorfosis de los tardígrados, quizá como convergencia por la adaptación a las condiciones del Ártico o al invierno (Kristensen, 1982a). Este fenómeno no se ha estudiado en tardígrados dulceacuícolas (Nelson y Marley, 2000).