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CV de Noemí Guil López

   

EL FILO TARDIGRADA

 EL FILO TARDIGRADA

           Los tardígrados son muy homogéneos en cuanto a su estructura y la organización de sus órganos internos, a pesar de la gran variedad de medios que han colonizado. Esto es cierto no sólo entre especies, sino también entre taxones superiores. Sólo el sistema digestivo y los órganos excretores presentan variabilidad.

Hemocele

          La cavidad corporal de los tardígrados se denomina hemocele (Ruppert, 1991) ya que se forma a  partir del blastocele en el desarrollo embrionario (Marcus, 1929). El volumen del hemocele es variable; de hecho, es menor en heterotardígrados que en eutardígrados, y menor también en individuos bien alimentados que en los mal alimentados (Dewel et al., 1993). El hemocele contiene linfa y células de la cavidad corporal o células de almacenaje que están flotando libres en el hemocele, aunque se adhieren temporalmente a la membrana basal de otros tejidos, como el de las gónadas. Estas células varían de tamaño y/o número en función del estado nutricional del animal; por ejemplo, el animal que entra en criptobiosis disminuye el número de células de la cavidad corporal. Por otra parte, son grandes en estado de vitelogénesis de los oocitos de las hembras, y son más pequeñas después de la puesta de los huevos y durante el enquistamiento.

 

Sistema digestivo

      El sistema digestivo de los tardígrados consta de un intestino anterior, un intestino medio y un intestino posterior. Tanto el intestino anterior como el posterior están cubiertos de cutícula, que se desprende antes de la muda. El intestino anterior está formado por el aparato bucofaríngeo y el esófago.

      El aparato bucofaríngeo es una estructura compleja de gran valor taxonómico en los eutardígrados (Pilato, 1982; Schuster et al., 1980a), siendo su morfología dependiente del tipo de alimentación (Hallas et al., 1977; Kristensen, 1987; Pilato, 1987). Consta fundamentalmente de: un tubo bucal, un par de estiletes quitinosos y un bulbo faríngeo (o faringe muscular succionadora). El aparato bucofaríngeo que presenta la clase Heterotardigrada está compuesto por (Figura): un anillo bucal, un par de vainas de los estiletes, un par de estiletes largos y finos, que se unen directamente al bulbo faríngeo mediante una banda muscular, y el tubo bucal, que es rígido. El bulbo faríngeo no contiene placoides (estructuras cuticulares que hay en el interior del bulbo faríngeo de algunos tardígrados), pero tiene tres barras cuticulares continuas que se llaman barras bulbares (sbarrette bulbari; Ramazzotti y Maucci, 1983).

      La morfología del aparato bucofaríngeo de eutardígrados consta de tres partes bien diferenciadas: tubo bucal, bulbo faríngeo y estiletes. El tubo bucal comienza en la boca, también denominada “apertura bucal” o anillo bucal, que es anterior o anteroventral (Nielsen, 1995). Alrededor de la boca puede haber una de las siguientes estructuras: lamelas, lóbulos o papulae. Su presencia y número tienen valor taxonómico a nivel de género. Por ejemplo, el género Macrobiotus tiene 10 lamelas, mientras que Thulinia tiene 12, Amphilobus, 14 y Pseudobiotus, 30 (Nelson, 1991a). En los géneros Minibiotus y Haplomacrobiotus hay 10 papulae alrededor de la boca, mientras que en Calohypsibius hay 6 (Schuster et al., 1980a). En algunas especies del género Milnesium la boca está rodeada de 6 lóbulos triangulares (Ramazzotti y Maucci, 1983). El interior de la cavidad bucal puede tener una armadura bucal, carácter que se emplea para diferenciar especies (Pilato, 1982; Schuster et al., 1980a), con: una banda anterior de varias filas de dientes triangulares y/o una posterior de una o varias filas de dientes y/o una cresta transversal. Por ejemplo, Paramacrobiotus richtersi tiene una armadura bucal compuesta por varias bandas anteriores de dientes, una banda posterior de dientes y la cresta transversal, mientras que Macrobiotus terminalis tiene varias bandas posteriores de dientes y la cresta transversal, pero no tiene la banda anterior de dientes. El tubo bucal, propiamente dicho, es rígido en la mayoría de los eutardígrados. En algunos géneros (por ejemplo, Diphascon, Pseudodiphascon, Itaquascon, Hebesuncus, Platicrista o Mesocrista) se divide en una región anterior rígida (tubo bucal) y una región posterior flexible (tubo faríngeo), que presenta un aspecto en espiral (Nelson, 1991a). A veces entre el tubo bucal y el tubo faríngeo aparece una estructura con forma de gota, denominada goccia, con valor taxonómico entre los subgéneros de Diphascon. En Macrobiotus, y en otros géneros, hay una lámina ventral, también denominada barra de refuerzo o soporte del tubo bucal, que se extiende desde la boca hasta la región media del tubo bucal (Bertolani y Rebecchi, 1993). Los estiletes son cuticulares en todos los tardígrados, con sustancias calcificadas, lo que les permite perforar el alimento. Terminan en las glándulas salivares, que son dorsolaterales respecto al bulbo faríngeo. Tras la muda del tardígrado, el epitelio salivar secreta el nuevo tubo bucal, los estiletes y el soporte de los estiletes (Nelson, 1991a). Cuando los estiletes no se usan, están enfundados dentro de las llamadas vainas de los estiletes. Los estiletes se engrosan en sus extremos formando la furca, que es donde se sujetan los músculos protractores y retractores de los estiletes (Nelson, 1991a). La forma de la furca puede tener valor taxonómico. Los músculos protractores se extienden desde la furca hasta el tubo bucal, mientras que los músculos retractores se insertan en el bulbo faríngeo desde la furca. Algunos géneros tienen, además, unas apófisis para la inserción de los músculos de los estiletes en el tubo bucal; su forma y disposición son de gran valor taxonómico (Nelson, 1991a). El soporte de los estiletes es una extensión lateral flexible que conecta la furca de los estiletes con el tubo bucal (ver Figura). El nivel de inserción en el tubo bucal permite establecer  diferencias entre algunas especies. El bulbo faríngeo de los tardígrados funciona como un órgano succionador (Ramazzotti y Maucci, 1983). En una sección transversal se observa que está tripartido (Nelson, 1991a), con una pequeña cavidad en el centro en la que desemboca el tubo bucal (Ramazzotti y Maucci, 1983). Muchos de los taxones de la clase Eutardigrada contienen en el bulbo faríngeo unos engrosamientos cuticulares denominados placoides. Su presencia, forma, número y disposición son de gran valor a varios niveles taxonómicos. Los placoides anteriores, más largos, se denominan macroplacoides, y los posteriores, más pequeños, microplacoides (ver Figura). Los primeros pueden estar presentes hasta en tres filas transversales, mientras que los segundos, cuando aparecen, están en una sola fila (Nelson, 1991a). Los placoides alternan en su posición con unas apófisis cuticulares de igual tamaño entre sí, que están en la región anterior del bulbo faríngeo, al final del tubo bucal. En algunas especies (del género Diphascon, por ejemplo) hay un septulum, que está en la región posterior del bulbo y que alterna su posición con los placoides. Hay grupos (por ejemplo, los géneros Itaquascon y Astatumen) en los que los placoides son sustituidos por barras cuticulares continuas denominadas listerelle; y en otros grupos (como los géneros Milnesium y Limmenius) no hay ni placoides, ni listerelle.

        El aparato bucofaríngeo se continúa con el esófago, cuyas células producen una sustancia de función desconocida (Nelson, 1991a). A continuación está el intestino medio que se origina en el endodermo y, por lo tanto, no está revestido de cutícula (Nelson, 1991a). En los eutardígrados, el intestino medio es recto y tiene tres o cuatro glándulas excretoras, que vierten en el punto de conexión entre el intestino medio y el posterior (Nelson, 1991a). En los heterotardígrados, no hay glándulas excretoras. La comida se digiere en el intestino medio por la acción de una monocapa de células epiteliales complejas (Nelson, 1991a). El intestino posterior está revestido de cutícula (Ramazzotti y Maucci, 1983) y está especializado en la osmorregulación (Nelson, 1991a). En los eutardígrados es una verdadera cloaca que recibe el contenido del intestino medio, los túbulos de Malpighio y los conductos genitales (Nelson, 1982). La cloaca se abre al exterior ventralmente, antes del cuarto par de patas, mediante una abertura transversal (Nelson, 1982). En los heterotardígrados, los sistemas digestivo y reproductor están separados (Nelson, 1991a), a diferencia de lo que ocurre en eutardígrados. El oviducto finaliza en un gonoporo preanal ventral, con forma de roseta, mientras que el ano es una pequeña abertura longitudinal, también ventral, entre el cuarto par de patas (Nelson, 1982). Se han realizado pocos estudios acerca del funcionamiento del aparato digestivo. Davolio, Manicardi y Volpi (1987) estudiaron el metabolismo de los tardígrados, en concreto la producción de ATP, en dos especies del phylum: Paramacrobiotus richtersi y Pseudobiotus megalonyx. En ambos casos, la producción de ATP era baja, lo que podría estar relacionado con los bajos procesos metabólicos (incluidos la síntesis de ATP y la actividad ATPasa) de estos animales. Además, observaron que el contenido de ATP en P. richtersi variaba con la temperatura.