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CV de Noemí Guil López

EL FILO TARDIGRADA

   EL FILO TARDIGRADA

              

           En el phylum Tardigrada se han encontrado cuatro tipos de sistemas de excreción (Ramazzotti, 1972) que, por su morfología, funcionan no sólo como estructuras excretoras, sino también como osmorreguladoras (Dewel et al., 1993). Parece que los sistemas encontrados en eutardígrados y heterotardígrados no son homólogos (Rebecchi et al., 2000a). Estos cuatro sistemas son:

- A través de las glándulas salivares durante el proceso de muda.

- En la muda, al eliminar la cutícula vieja que contiene gránulos excretores acumulados a lo largo del tiempo.

- A través de la pared del intestino medio hacia el fluido corporal.

- Mediante glándulas excretoras que hay alrededor del punto de conexión entre el intestino medio y posterior en los eutardígrados y en los mesotardígrados y que no se han encontrado en los heterotardígrados.

      Hubo un tiempo en que se creyó que las glándulas excretoras eran nefrostomas, un sistema parecido al sistema en “H” de nematodos (Weglarska, 1987), aunque autores más recientes (Møbjerg y Dahl, 1996) creen que se trata de túbulos de Malpighio. Los túbulos de Malpighio están en el hemocele, suspendidos mediante músculos y ligamentos que los unen al intestino medio, al intestino posterior y a la pared de la cavidad corporal (Møbjerg y Dahl, 1996). Cada túbulo de Malpighio está rodeado de una lámina basal y consta de tres segmentos:

- Segmento inicial. Compuesto por tres células grandes; cada una contiene núcleos gigantes con nucleolos (Møbjerg y Dahl, 1996). Este segmento se caracteriza por la presencia de una membrana plasmática muy plegada, a modo de laberinto, denominada por Weglarska (1980) laberinto basal.

- Parte proximal. Formada por una pequeña sección de núcleos libres. Soporta el segmento inicial (Dewel et al., 1993).

- Segmento distal. Contiene de 9 a 12 núcleos (Nelson, 2001). Se distingue por tener espacios cavernosos envueltos en una única membrana de glicoproteínas (Weglarska, 1987b).

       Estudios morfológicos y estructurales recientes sobre los túbulos de Malpighio en tardígrados revelan la existencia de tres categorías (Møbjerg y Dahl, 1996):

- Túbulos largos monomorfos. Se encuentran en las especies xerófilas (Marcus, 1929).

- Túbulos cortos monomorfos. Se encuentran en especies hidrófilas dulceacuícolas y terrestres, como por ejemplo, Isohypsibius granulifer, Dactylobiotus dispar o Macrobiotus richtersi.

- Túbulos dimórficos. Se encuentran en Halobiotus, género que está adaptado, de forma secundaria, al medio marino (Crip y Kristensen, 1983)en Pseudobiotus megalonyx.

       Los túbulos de Malpighio constan, normalmente, de tres túbulos: dos laterales y uno pequeño dorsal, aunque existen excepciones, como en Isohypsibius granulifer y Dactylobiotus dispar, que tienen cuatro túbulos: dos laterales, uno dorsal y otro ventral (Møbjerg y Dahl, 1996). Hay muy pocos estudios sobre la función de los túbulos de Malpighio, pero, a partir de los datos ultraestructurales se puede inferir cierta información fisiológica (Møbjerg y Dahl, 1996). La producción de la orina primaria se realiza en el segmento distal, mediante transporte activo desde el segmento inicial (Dewel et al., 1993; Møbjerg y Dahl, 1996). Otra modificación de la orina se puede producir en la región de transición entre el segmento distal y el intestino medio (Møbjerg y Dahl, 1996). Esto no impide que pueda haber modificaciones posteriores de la orina en el intestino posterior, donde los eutardígrados eliminan el exceso de agua y/o reabsorben iones críticos (Dewel et al., 1993). En el segmento inicial de Halobiotus crispae, Dactylobiotus dispar y Pseudobiotus megalonyx hay gotas lipídicas que podrían indicar la existencia de almacenamiento de alimento (Greven, 1979; Møbjerg y Dahl, 1996). A diferencia de lo que se acaba de describir, los heterotardígrados no poseen ninguna estructura excretora especializada, ni estructura de osmorregulación, ni intestino posterior adaptado a la reabsorción de sales y a la eliminación del exceso de agua (Dewel et al., 1992). Hay una excepción, Echiniscus viridissimus, un heterotardígrado terrestre (Dewel et al., 1992), que posee dos órganos en la región medioventral del cuerpo, entr el segundo y tercer par de patas, que podrían asumir estas funciones. Cada órgano está compuesto por dos células laterales, una célula medial y un par de conductos. Cada célula lateral produce y vierte grandes cantidades de una sustancia desconocida a la cavidad corporal. A través de la célula medial la sustancia pasa a la endocutícula. Este transporte de sustancias se ha interpretado como regulación osmótica o iónica (Dewel et al., 1992). Quizá este órgano sea la clave que permita interpretar evolutivamente la colonización de los microhábitats terrestres por los tardígrados (Dewel et al., 1992).