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CV de Noemí Guil López

 

EL FILO TARDIGRADA

EL FILO TARDIGRADA

           El sistema nervioso de los tardígrados se parece en su estructura al de otros protostomados, con una organización en escalera (Ramazzotti y Maucci, 1983). Consiste en una cadena segmentada de ganglios ventrales, conectados a una línea de ganglios dorsales (Nielsen et al., 1996). Tiene un ganglio supraesofágico dorsal conectado por un anillo circunesofágico a un ganglio subesofágico ventral. También posee una cadena de cuatro ganglios troncales pareados, que inervan cada uno de los pares de patas (Dewel y Dewel, 1996).

        El cerebro de los tardígrados, como en otros invertebrados (anélidos, moluscos y artrópodos), se origina por la fusión de varios ganglios de los segmentos anteriores(Bullock y Horridge, 1965; Leise, 1990), lo que da al cerebro un aspecto lobulado (Dewel et al., 1993). El ganglio subesofágico y el anillo circunesofágico forman parte de ese cerebro en tardígrados y contribuyen a la inervación del cono bucal y del segmento cefálico (Dewel et al., 1993). Este cerebro controla los sentidos no viscerales y los componentes motores de la cabeza. En él se origina el sistema estomatogástrico (Dewel et al., 1993). El cerebro de los tardígrados podría dividirse en tres regiones (Nielsen, 1995) que se corresponden, aproximadamente, con el protocerebro de artrópodos (Dewel y Dewel, 1996):

- Un gran protocerebro anterodorsal, que tiene un par de extensiones lateroposteriores, cada una con un conjunto de manchas oculares. Un par de nervios conectan la zona posterior de estas dos expansiones con el ganglio troncal ventral del primer par de patas.

- Un deutocerebro, que es ventral.

- Un tritocerebro, que es circunesofaríngeo e inerva los músculos de los estiletes.

       El origen de la conexión entre los lóbulos dorsolaterales del cerebro con el primer ganglio troncal está sujeto a controversia (Dewel y Dewel, 1996). La existencia de esta conexión sugiere que los lóbulos dorsolaterales no se han formado a partir de los segmentos anteriores, sino que derivan, al menos en parte, de segmentos posteriores. Esto explicaría la unión con el primer ganglio troncal.

 

Órganos sensoriales

      Walz (1978) describió (para los eutardígrados del género Macrobiotus) cuatro áreas sensoriales en la región anterior de la cabeza, que funcionaban como quimiorreceptores o mecanorreceptores: el campo sensorial antero-lateral, el campo sensorial circunoral, la región sensorial suboral y el órgano faríngeo. Sin embargo, actualmente se acepta que hay cuatro zonas con receptores sensoriales (Dewel et al., 1993) en cada clase del phylum Tardigrada:

- bajo la cutícula circunoral,

- bajo el anillo de la boca,

- en las bolsas ventral y dorsal de las vainas de los estiletes, y

- en los órganos elípticos, en la región anterior de la cabeza, en el caso de los eutardígrados, y en los clava posteriores y en las papilas o clava anteriores, en el caso de los heterotardígrados.

       Los apéndices cefálicos de los heterotardígrados, es decir, los clavae y las papilas, funcionan como órganos de los sentidos. El lóbulo más externo del cerebro inerva el cirro A y los clavae (Dewel y Dewel, 1996). Estos apéndices cefálicos presentan tres tipos de células sensoriales (Dewel et al., 1993):

 

- Tipo 1. La rama horizontal del segmento anterior dendrítico está dentro de la endocutícula.

- Tipo 2. El segmento exterior dendrítico tiene forma de “T”, con dos ramas divergentes que se extienden horizontalmente bajo la cutícula.

- Tipo 3. Las dendritas están envueltas en una vaina de células.

 

     Además de lo anterior, muchos eutardígrados y heterotardígrados tienen dos manchas oculares a ambos lados de la región cefálica. Son estructuras con forma de copa y con gránulos pigmentarios en los lóbulos laterales del cerebro (Nelson, 1982; Dewel et al., 1993). Cada mancha ocular comprende una célula pigmentaria, una o dos células con un cilio y una célula microvillar (Kristensen, 1982b). Precisamente, la monofilia del phylum Tardigrada queda determinada por la estructura de las manchas oculares y por el nervio del lóbulo lateral que va desde el protocerebro al primer ganglio troncal ventral (Nielsen, 1995).

 

Células neuroendocrinas

       La presencia de células neuroendocrinas en los tardígrados está muy poco documentada (Raineri, 1987). Hay células neurosecretoras en el cerebro de los tardígrados cuya función podría ser el desarrollo y la maduración de las gónadas (Raineri, 1987). De hecho, parece ser que una elevada actividad de las células neuroendocrinas en las áreas media y lateral del cerebro, podría estar relacionada con la oogénesis y la espermiogénesis (Raineri, 1987).